Euplectella aspergillum sejenis span kaca laut dalam; dilihat di sini pada paras 2572 m di pesisiran California.

Habitat

Span terdapat di seluruh dunia, hidup di pelbagai habitat lautan, baik kawasan kutub mahupun tropika.[24] Kebanyakannya hidup di perairan yang tenang dan jernih kerana mungkin terdedah kepada endapan dikacau oleh ombak atau arus yang boleh menyumbat liang-liangnya sehingga sukar untuk makan dan bernafas.[25] Kelompokan span terbesar selalunya ditemui di permukaan kukuh seperti batu-batuan, tetapi ada juga yang boleh melekat pada endapan lembik dengan tumbuh tapak seakan akar.[43]

Span kurang kepelbagaian tetapi lebih banyak jumlahnya di perairan iklim sederhana berbanding di perairan tropika, barangkali kerana organisme yang memangsakan span lebih banyak ditemui perairan tropika.[44] Span kaca paling kerap ditemui di perairan kutub serta laut sederhana dan tropika yang lebih dalam, kerana strukturnya yang sangat berliang-liang membolehkannya untuk menyedut makanan dari perairan yang serba kurang sumber makanan dengan menggunakan tenaga yang minimum. Demospan dan span kapur banyak bilangan dan jenisnya di perairan bukan kutub yang cetek.[45]

Setiap kelas span hidup di kawasan habitat yang berbeza:

	Jenis air[10]	Kedalaman[10]	Jenis permukaan[10]
Calcarea	Laut	Kurang daripada 100 meter	Keras
Span kaca	Laut	Falam	Endapan lembut atau kukuh
Demospan	Laut, payau; dan kira-kira 150 spesies air tawar[9]	Antara perbani hingga abis;[10] sejenis demospan maging ditemui pada 8840 m[31]	Mana-mana

Sebagai pengeluar utama

Span-span dengan endosimbion berfotosintesis menghasilkan oksigen sehingga tiga kali ganda yang digunakan, dan juga jirim organik yang lebih banyak daripada yang digunakan. Sumbangan begini kepada habitat amat ketara di Terumbu Sawar Besar Australia tetapi tidak begitu signifikan di Karibia.[24]

Pertahanan

Lubang-lubang yang dihasilkan oleh span klionaid (meninggalkan jejak Entobia) pada bangkai kepah Mercenaria mercenaria, dari North CarolinaGambaran dekat span menebuk Entobia pada katup tiram. Perhatikan kebuk-kebuk yang disambungkan oleh salur-salur kecil.

Kebanyakan span menggugurkan spikul, membentuk hamparan tebal sedalam beberapa meter untuk mencegah ancaman dari haiwan ekinoderma (tapak sulaiman, landak laut dsb).[24] Span juga cekap bersaing untuk ruang hidup kerana ia juga menghasilkan toksin seperti ageliferin dan sebagainya untuk menghindarkan hinggapan organisme sesil lain seperti bryozoa atau pepancut laut. Segelintir spesies, seperti Tedania ignis (span api Karibia), menyebabkan ruam parah pada manusia yang cuba memegangnya.[9]

Span menjadi makanan kegemaran bagi penyu dan beberapa jenis ikan. Dipercayai bahawa span menghasilkan pertahanan kimia terhadap mangsa-mangsa sedemikian,[9] tetapi eksperimen demi eksperimen gagal mengaitkan ketoksikan bahan kimia yang dihasilkan oleh span dengan rasanya kepada ikan, mengurangkan keberkesanan pertahanan kimia sebagai kaedah pencegahan. Pemangsaan oleh ikan juga boleh membantu menaburkan span dengan mengambil pecahan.[10] Akan tetapi, sesetengah kajian telah menunjukkan bahawa ikan menggemari span yang tiada pertahanan kimia,[46] malah satu lagi kajian mendapati bahawa kadar pemangsaan batu karang yang tinggi adalah petunjuk yang baik bagi kehadiran spesies-spesies yang mempunyai pertahanan kimia.[47]

Span kaca tidak menghasilkan sebarang bahan kimia toksik dan hidup di perairan yang amat dalam di mana pemangsa jarang ditemui.[25]

Pemangsaan

Terdapat satu rumpun serangga dikenali sebagai sponge fly (Neuroptera, Sisyridae) yang merupakan pemangsa khusus bagi span air tawar. Betinanya bertelur pada dedaun yang berjuntai di atas air. Kemudian, larva menetas dan jatuh ke dalam lalu memburu span untuk dimakan. Ia menggunakan mulut yang panjang untuk menusuk badan span dan menyedut bendalir dari dalam. Larva ini sesetengah spesiesnya melekat pada permukaan sementara yang lain menyorok dalam rongga dalam span. Setelah cukup besar, larva pun keluar dari air dan menjadi pupa dalam kokun.[48]

Penghakisan biologi

Chondrilla nucula (span hati ayam Karibia) merembeskan toksin yang membunuh polip karang supaya dapat tumbuh di atas rangka karang.[9] Span dalam rumpun Clionaidae pula menggunakan bahan-bahan pengakis yang dirembeskan oleh sel-sel arkeosit untuk menebuk batu, karang dan cengkerang tinggalan moluska.[9] Sponges may remove up to 1 m (3.3 ka) per year from reefs, creating visible notches just below low-tide level.[24]

Penyakit

Span Karibia dari genus Aplysina menghidap Aplysina red band syndrome yang menyebabkan span berkenaan mendapat luka berupa jaluran merah yang boleh merebak ke seluruh cabang span, disertakan jaluran tisu nekrotik. Penyakit ini kelihatan berjangkit dan menimpa kira-kira 10 peratus A. cauliformis di terumbu-terumbu Bahamas.[49] Jalur-jalur yang berwarna karat ini disebabkan oleh sejenis sianobakteria, tetapi tidak pasti sama ada organisme ini memang punca penyakit tersebut.[49][50]

Kerjasama dengan organisme lain

Selain daripada menumpangkan endosimbion berfotosintesis,[9] makhluk span juga diketahui bekerjasama dengan pelbagai organisme lain. Span berkerak besar Lissodendoryx colombiensis paling umum ditemui di permukaan batuan, tetapi dapat meluaskan taburan ke padang rumput laut dengan membiarkan dirinya dikelilingi atau ditumbuhi oleh span rumput laut yang tidak sedap bagi tapak sulaiman setempat dan oleh itu melindungi Lissodendoryx daripada ancaman; sebagai balasan, span rumput laut mendapat kedudukan yang lebih tinggi dari endapan dasar laut.[51]

Udang dari genus Synalpheus mendirikan koloni dalam span, dan setiap spesies udang ini menduduki spesies span yang berbeza, maka Synalpheus merupakan antara genus krustasea yang paling pelbagai. Khususnya, Synalpheus regalis memanfaatkan span bukan hanya sebagai sumber makanan, tetapi juga sebagai pertahanan dari udang lain dan pemangsa.[52] Seekor Spheciospongia vesparium dapat dihuni oleh sebanyak 16,000 individu yang memakan zarah-zarah besar yang terkumpul dalam span yang menapis air untuk makan sendiri.[53]

"Lingkaran span"

Langkah-langkah laluan lingkaran span: (1) batu karang dan alga melepaskan bahan lelehan (eksudat) sebagai bahan organik terlarut (dissolved organic matter, DOM), (2) span menyerap DOM, (3) span melepaskan bahan organik zarahan (particulate organic matter, POM) gersik, (4) bahan gersik span (POM) diserap oleh makhluk detritivor yang bersekutu dengan span atau hidup bebas.[54][55][56]

Kebanyakan span adalah detritivor yang menapis zarah-zarah sisa organik dan hidupan mikroskopik dari air laut. Span memainkan peranan yang amat penting selaku detritivor dalam jaringan makanan terumbu karang dengan mengitar semula bahan gersik (detritus) ke paras trofik yang lebih tinggi.[54]

Terdapat satu hipotesis bahawa span terumbu karang memudahkan pemindahan bahan organik asal karang kepada detritivor yang berkenaan melalui penghasilan detritus span seperti yang ditunjukkan dalam gambarajah. Sesetengah spesies span dapat mengolah semula bahan organik terlarut asal karang kepada detritus span,[57][58] lalu memajukan bahan organik hasilan karang dalam jaringan makanan terumbu. Batu karang melepaskan bahan organik dalam bentuk mukus larutan dan zarah,[59][60][61][62] di samping bahan-bahan selular seperti singkiran Symbiodinium.[63][64][54]

Bahan organik boleh dipindahkan dari batu karang ke span melalui semua laluan ini, tetapi barangkali kebanyakannya adalah bahan organik terlarut kerana majoriti (56 hingga 80%) mukus karang terlarut dalam pancutan air,[60] dan kehilangan karbon tetap dalam karang disebabkan penyingkiran Symbiodinium selalunya amat sedikit (0.01%)[63] berbanding lepasan mukus (sehingga ~40%).[65][66] Bahan organik asal karang juga boleh dipindahkan secara tidak langsung melalui bakteria yang juga memakan mukus karang.[67][68][69][54]

Holobion span adalah satu contoh konsep ekosistem bersarang. Fungsi-fungsi kunci yang dijalankan oleh mikrobiom (anak panah berwarna) mempengaruhi kefungsian holobion dan oleh itu mempengaruhi struktur komuniti dan kefungsian ekosistem secara bertingkat-tingkat. Faktor persekitaran mempengaruhi proses skala mikrobion, holobion, komuniti, dan ekosistem. Oleh itu, faktor-faktor yang mengesankan kefungsian mikrobiom boleh membawa perubahan pada tahap holobion, komuniti, ataupun ekosistem dan juga sebaliknya, menggambarkan perlunya mengambil kira pelbagai skala ketika menilai kefungsian dalam ekosistem bersarang.[70]

Holobion span

Di samping hubungan simbiotik satu ke satu, mungkin juga perumah bersimbiosis dengan konsortium mikrob. Span dapat menumpangkan pelbagai komuniti mikrob yang juga boleh mempunyai kehendak spesifik. Komuniti mikrob yang menjalin hubungan simbiotik dengan span boleh membentuk sebanyak 35% daripada biojisim perumahnya.[71] Istilah untuk hubungan simbiotik khusus ini, di mana konsortium mikrob berpasangan dengan perumah ini, dipanggil hubungan holobiotik. Span bersama sekutu komuniti mikrob akan menghasilkan pelbagai metabolit sekunder sebagai perlindungan dari pemangsa menerusi mekanisme seperti pertahanan kimia.[72]

Hubungan sedemikian termasuk endosimbion dalam sel-sel bakteriosit, dan sianobakteria atau mikroalga yang terdapat di bawah lapisan sel pinakoderma di mana ia dapat menerima jumlah cahaya yang terbanyak untuk proses fototrofi. Span boleh menumpangkan lebih 50 filum dan calon filum mikrob yang berbeza, termasuk Alphaprotoebacteria, Actinobacteria, Chloroflexi, Nitrospirae, Cyanobacteria, taxon Gamma-, filum calon Poribacteria, dan Thaumarchaea.[72]